玉米是全世界*產(chǎn)的作物之一。胚乳作為玉米種子淀粉和醇溶蛋白（占總種子蛋白的60%以上，為*主要的種子儲(chǔ)存蛋白）的儲(chǔ)存器管，極大地決定了籽粒粒重和品質(zhì)。由于醇溶蛋白基本不含賴氨酸（八大必需氨基酸之一），導(dǎo)致了玉米種子中的賴氨酸含量很低。在玉米馴化和現(xiàn)代育種過(guò)程中，人們通過(guò)降低種子中醇溶蛋白的含量進(jìn)而間接提高賴氨酸的含量。然而直到今天，玉米中的賴氨酸含量仍太低而不能滿足世界人口快速增長(zhǎng)的需求。因此，玉米分子遺傳學(xué)家們通過(guò)鑒定調(diào)控醇溶蛋白基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子的突變體，降低醇溶蛋白的合成積累，進(jìn)而快速提高種子中的賴氨酸含量。到目前為止，已有幾個(gè)調(diào)控醇溶蛋白基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子被鑒定。其中，一些轉(zhuǎn)錄因子雙突變和三突變明顯的導(dǎo)致了粒重下降，暗示這些轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同調(diào)控了淀粉和醇溶蛋白的合成。為此，2016年上海植物生理生態(tài)研究所巫永睿研究員團(tuán)隊(duì)和美國(guó)科學(xué)院院士Joachim Messing博士團(tuán)隊(duì)合作發(fā)現(xiàn)了玉米胚乳灌漿期重要轉(zhuǎn)錄因子O2和PBF不僅調(diào)控了醇溶蛋白基因的表達(dá)進(jìn)而影響籽粒品質(zhì)，也直接和間接地調(diào)控了淀粉合成酶的表達(dá)進(jìn)而影響淀粉合成和粒重。

　　2019年5月20日，美國(guó)科學(xué)院院報(bào)（PNAS）在線發(fā)表了新澤西州立大學(xué)Waksman研究所所長(zhǎng)、美國(guó)科學(xué)院院士Joachim Messing博士團(tuán)隊(duì)的題為“NAC-type transcription factors regulate accumulation of starch and protein in maize seeds”的研究論文。該論文鑒定和解析了兩個(gè)功能冗余的NAC類(lèi)型轉(zhuǎn)錄因子在玉米胚乳淀粉和蛋白合成調(diào)控上的分子機(jī)制，揭示了它們?cè)谶@兩類(lèi)儲(chǔ)存物質(zhì)的同步合成上扮演了更為重要的作用。

　　在玉米NAC轉(zhuǎn)錄因子家族中，僅兩個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子（ZmNAC128和ZmNAC130）特異地在灌漿期的胚乳中高表達(dá)。ZmNAC128和ZmNAC130高度一致的蛋白序列和進(jìn)化上的共線性暗示其功能上的冗余性。為此，這一研究利用RNAi轉(zhuǎn)基因策略同時(shí)沉默這兩個(gè)NAC基因的表達(dá)，獲得了它們的nacRNAi轉(zhuǎn)基因玉米。在不同遺傳背景下，nacRNAi轉(zhuǎn)基因玉米籽粒都明顯變得皺縮，其淀粉和蛋白含量都顯著降低。nacRNAi的儲(chǔ)存物質(zhì)合成基因表達(dá)分析顯示，多個(gè)淀粉合成基因和絕大多數(shù)的醇溶蛋白基因都兩倍以上顯著下調(diào)表達(dá)。其中Bt2和16-kD γ-zein是轉(zhuǎn)錄和蛋白水平下調(diào)*顯著的兩個(gè)基因。Bt2（Brittle2）是腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶小亞基（AGPase small subunit），它和AGPase大亞基Sh2（Shrunken2）形成異源四聚體，作為玉米胚乳淀粉合成的限速酶發(fā)揮作用，而16-kD γ-zein的轉(zhuǎn)錄調(diào)控之前一直未知。因此，這一研究重點(diǎn)解析了ZmNAC128和ZmNAC130調(diào)控Bt2和16-kD γ-zein基因表達(dá)的分子機(jī)制。這一研究的原生質(zhì)體轉(zhuǎn)錄激活實(shí)驗(yàn)和系列EMSA實(shí)驗(yàn)表明：ZmNAC128和ZmNAC130識(shí)別Bt2和16-kD γ-zein基因啟動(dòng)子上的相同順式作用元件ACGCAA，充分地激活這兩個(gè)下游基因的表達(dá)。然而，這兩個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子對(duì)Bt2和16-kD γ-zein的表達(dá)并沒(méi)有協(xié)同效應(yīng)，表明了它們?cè)诠δ苌系娜哂嘈?。這一研究揭開(kāi)了玉米灌漿期的胚乳組織中淀粉和醇溶蛋白同步合成的分子機(jī)制，也為今后培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)玉米提供了新思路。

　　新澤西州立大學(xué)的博士后張志勇和董家強(qiáng)為該論文的共同*作者，美國(guó)科學(xué)院院士Joachim Messing博士該論文通信作者，中科院上海植物生理生態(tài)研究所的巫永睿研究員和博士生冀晨也參與了這項(xiàng)研究。

　　這一研究成果也是張志勇博士作為*作者，在玉米胚乳儲(chǔ)存物質(zhì)合成調(diào)控研究領(lǐng)域的第三項(xiàng)重要發(fā)現(xiàn)。

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